Уровни организации организмов
Вряд ли вся совокупность физиологических процессов, когда они «втиснуты» в одну клетку (как у протистов; разд. 3.1), может работать столь же эффективно, как в случае их разделения между различными клетками многоклеточного организма. Многоклеточ-ность обеспечивает большее пространство для реакций, а разделение функций между клетками означает сведение к минимуму физиологических противоречий по крайней мере в пределах каждой из них. Таким образом, в сторону многоклеточности, т. е. происхождения царства Animalia, должно было действовать значительное давление отбора.
Следующая глава обобщает основные черты беспозвоночных и соображения об их родственных связях и эволюции. Она иллюстрирует различные возможные тенденции развития, постепенно раскрывающие физиологический потенциал многоклеточных животных, в частности:
1) эволюцию клеточной дифференпи-ровки;
2) пространственное распределение клеток одного типа по тканям, а затем организацию их в органы (совокупности клеток, обслуживающих общую функцию);
3) эволюцию сквозного кишечника, обеспечивающего большую специализацию разных отделов тела;
4) развитие заполненной жидкостью полости тела, которая позволяет кишке и другим органам (например, сердцу) работать независимо от мускулатуры стенки тела, способствует диффузионному распределению питательных веществ, и, действуя как гидростатический скелет (разд. 10.5),— более эффективной локомоции;
5) эволюцию специфических систем переноса питательных элементов и дыхательных газов между тканями, позволяющую избежать размерных ограничений, связанных с диффузионным распределением этих веществ (см. гл. 11);
6) эволюцию конечностей, значительно расширяющую возможности локомоции, особенно на суше и в воздухе.
Легко показать, как естественный отбор приводит к совершенствованию функций
в пределах одного уровня организации. Но обеспечивает ли он переход с одного уровня на другой? Происходят ли эти переходы постепенно за счет непрерывных мелких изменений, улучшающих функционирование и приспособленность организмов, или путем скачков между уровнями, больше объясняющихся случайностью, чем естественным отбором? Эти альтернативы рассмотрены соответственно как гипотезы постепенности и прерывистого равновесия. Без сомнения, эволюция беспозвоночных представляет собой отчасти прерывистый процесс (гл. 2). Но поскольку такие скачки обычно происходят в геологических масштабах времени, т.е. в течение нескольких миллионов лет, они могли произойти и под действием естественного отбора. Похоже, что его давление время от времени сильно менялось, что вызывало значительные колебания темпов эволюции. Так что прерывистый характер эволюции не исключает действия дарвиновских механизмов. Этот вопрос горячо дебатировался в эволюционной экологии (Calow, 1983) и мы позже вернемся к нему.