Измерение метаболизма
Основная часть энергии, получаемой за счет дыхания, в конечном счете превращается в тепло (рис. 11.14). Поэтому, если измерить количество выделяемого животным тепла, можно довольно точно оценить интенсивность метаболизма. Известны устройства с очень чувствительными термоэле-ментами, способные зарегистрировать малые количества тепла, выделяемые беспозвоночными (их называют микрокалориметрами), но используют их редко. На рис. 11.15 приведены результаты микрокалориметрического эксперимента с водной олигохетой Lumbriculus variegatus. На графике можно различить: (1) аэробное состояние; (11) аноксическое состояние; (III) состояние отравленного животного. Заметно, что интенсивность аэробного метаболизма приблизительно вчетверо выше, чем аноксического.
Поглощение кислорода легче измерить, чем выделение тепла. Для этого имеются различные методы, от химического титрования От в водном растворе до физического измерения объема или давления газа. Существуют также весьма чувствительные электроды нескольких типов. Содержание кислорода может быть определено либо в закрытой системе, где находится животное, либо по поступлению О, в открытую систему и оттоку из нее. По определению эти методы позволяют следить только за аэробными процессами и поэтому чреваты недооценкой дыхательного метаболизма, так как иногда беспозвоночные используют одновременно анаэробные и аэробные процессы даже при достаточном поступлении кислорода. Когда, как и при каких именно условиях снижение Рс вызывает переключение с аэробного метаболизма на анаэробный, не вполне понятно; для выяснения этих вопросов требуется больше данных, полученных методом прямой калориметрии.
Тем не менее в большинстве работ интенсивность метаболизма оценивается именно по поглощению кислорода. На основе этой информации ниже показано, как различные факторы влияют на дыхательный метаболизм. Однако интерпретация проводимых результатов вызывает сложноста, так как метаболизм беспозвоночных настолько зависим от состояния животного и от условий, в которых оно находится, что данные разных опытов могут быть несопоставимы друг с другом. Дыхательный метаболизм подразделяют на основной обмен, характеризующий организм в состоянии покоя, обычный обмен, измеряемый при обычном для животного уровне активности, пищевой обмен у только что питавшегося животного и активный обмен при повышенной активности. Экспериментаторы обычно стремятся определить основной обмен, поскольку это наиболее воспроизводимая оценка метаболизма.
