Локомоция беспозвоночных с членистыми конечностями
Ракообразные, хелицеровые и одноветвистые—три разнообразные и процветающие группы беспозвоночных. Все они характеризуются наличием твердого экзоскелета, позволяющего иметь членистые конечности. Успех этих трех групп может быть частично связан с локомоторными преимуществами, которые дает такое строение последних. Кроме того, насекомые -это единственные беспозвоночные, имеющие крылья и способные к полету, чем отчасти обусловлено их доминирование в наземных местообитаниях. Несмотря на свое полифи-летическое происхождение, ходильные конечности наиболее высокоорганизованных ракообразных, хелицеровых и одноветвистых устроены весьма сходно в результате конвергентной эволюции. Они состоят из ряда подвижно сочлененных элементов, масса которых снижается по направлению к дистальному концу (рис. 10.19,А). Каждый сустав допускает движение только в одной плоскости; это обусловливает сгибание и разгибание конечности, а также вращение ее плоскости в суставе, где происходит при-членение к туловищу; последнее обычно и определяет перемещение тела вперед. Чаще всего оно как бы подвешено между расставленными в стороны ногами (рис. 10.19,Ь), так что при ходьбе центр тяжести движется горизонтально.
За счет вращения конечности у основания и сгибания и разгибания в остальных суставах животное может перемещать кончик ноги по прямой линии, параллельной направлению движения. Конечность работает как механический рычаг (см. приложение 10.5), и у длинноногих артропод его
устройство таково, что большая сила перемещает относительно малый груз на большое расстояние, обеспечивая тем самым быструю ходьбу.
Наиболее массивные дышательные мышцы расположены не в конечностях, а внутри туловища, и, поскольку животное не подскакивает вверх-вниз при перемещении вперед, основные изменения момента затрагивают только конечность. Они сводятся к минимуму за счет общих для артропод особенностей строения: масса конечности убывает от основания к дистальному концу. Боковые волнообразные колебания тела, как у полихет (см. рис. 10.13) и некоторых многоножек (см. ниже), конечно, приводят к изменениям момента, и их подавление, по-видимому, оказало существенное влияние на эволюцию членистоногих.