Первые животные
Очевидно, что многоклеточные животные, как и представители двух других царств многоклеточных—грибы и растения,—произошли от одноклеточных (или неклеточных) эукариотных протистов. Но на этом ясность кончается. Большинство типов животных, представленных в ископаемых остатках, впервые появляются «полностью сформированными» уже в кембрии, около 550 млн. лет назад. Это касается и таких продвинутых, анатомически сложных типов, как трилобиты, иглокожие, плеченогие и моллюски. Докембрийские остатки животных немногочисленны, но обычно считается, что книдарии и сегментированные черви тогда уже существовали (рис. 2.1). Ископаемые находки, таким образом, ничего не говорят о возникновении и ранней дивергенции разных типов, за исключением того, что эти события должны датироваться докембрием, вероятно, периодом 1200—900 млн. лет назад. Сама жизнь, как считается, возникла 3500 млн. лет назад.
Множество споров вызывает вопрос, какую группу животных считать наиболее примитивной и от какой группы протистов ее можно вывести. Если не учитывать слишком фантастических гипотез, три типа считались и считаются основными претендентами на роль предковой группы животных: губки (Porifera), кишечнополостные (в особенности Cnidaria) и плоские черви (Р1а-tyhelminthes). Ранние сторонники примитивности той или иной из этих групп впоследствии стремились вывести из нее две остальные, а в конечном итоге и все прочие известные типы. Сравнительно рано губок начали считать довольно специфической изолированной группой, возможно неродственной другим животным, и поместили в особое подцарство Parazoa. отдельно от всех остальных типов, кроме вымерших Archaeocyatha. Вопрос тем самым был сведен к тому, произошли ли кишечнополостные от плоских червей или наоборот?
Первые животные были, по-видимому, мелкими, состояли из относительно небольшого числа клеток и не имели твердых частей. Поскольку в подавляющем большинстве случаев сохраняются ископаемые остатки организмов именно с твердыми структурами— раковинами, пластинками или скелетом, было бы нереальным ожидать, что палеонтологические находки когда-нибудь помогут определить предка животных; в высшей степени невероятно, что такая форма сохранилась. Таким образом, зоологи вынуждены опираться лишь на сравнение структуры и функций живых представителей разных типов животных и протистов и строить гипотезы о том, какие из существующих признаков живых организмов следует считать примитивными
Теоретически многоклеточные организмы могли возникнуть из протистов тремя способами. Во-первых, разные типы последних могли образовать сложный организм симбиотически по аналогии с предполагаемым путем возникновения эукариот-ной клетки из разных прокариот и лишайников из грибов и водорослей (рис. 2.2,А). Второй возможный способ заключается в том, что продукты деления одного протеста остаются вместе и многоклеточность возникает через стадию колониальности (рис. 2.2,Б). При этом каждый отдельный протает был бы эквивалентен одной клетке многоклеточного организма и сами проти-сты считались бы истинно одноклеточными. Третий способ—образование у многоядерного протеста внутренних мембран вокруг каждого ядра, ограничивающих сферу его влияния определенным участком тела, т.е. формирование самостоятельных отделов (компартментов) последнего (рис. 2.2,В). В этом случае многоклеточный организм было бы лучше считать «клеточным», а предкового протиста—неклеточным, а не одноклеточным.
Первый из трех рассмотренных механизмов сталкивается с серьезными генетическими проблемами. Каким образом генетически различные протесты интегрируются в единый репродуцирующийся организм? Даже два или три разных симбионта в составе лишайников вынуждены размножаться по отдельности, а затем вновь объединяться. Что касается третьего возможного механизма, никаких указаний на внутреннюю компартментацию ныне живущих протистов. а значит, и сравнительных данных, позволяющих предположить, что она могла иметь место в прошлом, нет. Тем не менее следует сказать, что если бы какой-то современный многоядерный протест и был разделен внутри на отделы, биологи, вероятно, отнесли бы его к многоклеточным организмам, а не к протестам. Вместе с тем известно, что многие протесты, бактерии и цианобактерии (синезеленые водоросли) образуют колонии (рис. 2.3), в некоторых из которых наблюдается дифференцировка на разные клеточные типы. Неудивительно, что в пользу этого второго способа высказывается большинство биологов и существует множество указаний на возможные пути эволюции многоклеточное™ через колониальную стадию.