Получение АТР без кислорода
До появления в ходе эволюции фотоав-тотрофов организмам приходилось обходиться без кислорода. Кроме того, экологическая аноксия (отсутствие О,) может встречаться и в современных условиях; с ней сталкиваются литоральные животные, оказавшись на воздухе во время отлива, формы, роющие ходы в восстанавливающих субстратах, а также многие паразиты. Определенные ткани могут находиться в аноксиче-ских условиях, даже когда организм в целом достаточно насыщен кислородом. Например, в мышцах, участвующих в реакциях избегания у двустворчатых моллюсков, обычно протекает анаэробный метаболизм.
Таким образом, «первые» организмы были анаэробами, а некоторые остаются ими и по сей день. Теоретически возможно большое число анаэробных метаболических путей, но лишь четыре из них были использованы беспозвоночными. Различные пути возникли в ходе эволюции для удовлетворения определенных энергетических потребностей.
Путь молочной кислоты (или лактатный путь) изучен лучше других. Он показан на рис. 11.1; NADr, образующийся при гликолизе, вновь окисляется при восстановлении конечного продукта этого метаболического пути — пирувата—до лактата под действием фермента лактатдегидрогеназы. Как уже отмечалось, это неэффективный способ получения АТР, но он позволяет генерировать его с высокой скоростью в отсутствие кислорода и обычно используется для обеспечения интенсивной мышечной работы у позвоночных, когда мышца может временно оказаться в анаэробных условиях. Лактатный путь встречается не во всех тканях беспозвоночных. Он, по-видимому, присутствует у насекомых в мышцах конечностей, но отсутствует в летательных мышцах, которые так обильно снабжены трахеями и трахсолами (рис. 11.6,£), что редко оказываются в условиях аноксии.
Опиновый путь близок к лактатному и приспособлен для «взрывной» работы, требующей быстрого, но не обязательно эффективного синтеза АТР. При этом углеводы катаболизируются в ходе гликолиза, но вместо восстановления пирувата происходит его восстановительная конденсация с аминокислотой, приводящая к образованию опина — производного аминокислоты.