Резюме

Около 1 млрд. лет назад несколько линий гетеротрофных протистов, обитавших на морском дне, вероятно, пересекли крайне плохо выраженную границу между коло-ниальностью и многоклеточностью. дав начало «животным». В течение следующих нескольких сотен миллионов лет потомки одной из этих линий дали ряд крупномасштабных радиации, вызванных, по-видимому, в основном наличием неиспользованных источников пищи, давлением хищничества, а также экологическими и эволюционными преимуществами, связанными с увеличением размеров тела (см. разд. 9.1). Эти радиации привели к широкому разнообразию бентосных черве- и моллюскообразных животных, от некоторых червей эволюционировали членистоногие, лофофоровые и вторичноротые (рис. 2.20), так что 600 млн. лет назад, вероятно, уже существовали все известные типы и множество неизвестных. С того времени разные типы и входящие в них классы и отрядыприобретали и теряли экологическое значение. Палеоэкологи, например, на основе форм с твердыми легко переходящими в ископаемое состояние остатками выделяют три сменявшие друг друга крупные фауны, доминировавшие в морях: кембрий-ско-ордовикскую (трилобиты и другие ранние членистоногие, беззамковые плеченогие и моноплакофоровые моллюски), позднепа-леозойскую, или ордовикско-пермскую (раковинные головоногие, морские лилии, замковые плеченогие, мшанки класса Stenolae-mata), и современную (мезозойско-кай-нозойскую), характеризующуюся ведущей ролью брюхоногих и двустворчатых моллюсков, ракообразных класса Malacostraca, морских ежей, мшанок класса Gymnolaema-ta и позвоночных. Каждая из этих фаун, по-видимому, формировалась в мелководной среде обитания, а позже перемещалась (?) в более глубоководные зоны внешнего шельфа и континентального склона.

Одной из важнейших стадий в радиации типов строения животных было завоевание толщи воды, позволяющее использовать на месте фитопланктонную продукпию поверхностных слоев моря. Основным фактором, позволившим животным оторваться от морского дна, был педоморфоз (см. гл. 17), который дал врожденные репродуктивные преимущества, заключающиеся в сокращении времени генерации. Изменения в относительной хронологии процессов развития (т. е. мутации «регуляторных генов»), сопровождающие педоморфоз, являются мощным средством быстрых и крупных морфологических преобразований: за несколько поколений анатомия половозрелой особи может измениться до такой степени, что предковую форму и ее потомка в системах классификации, основанных на морфологических различиях, будут относить к разным классам или даже типам. Известно несколько современных морских личинок, у которых, по-видимому, в связи с длительностью их периода оседания на дно развитие гонад начинается еще до метаморфоза; недавно наблюдали, как личинки одного из видов гребневиков выметывали вполне жизнеспособные гаметы (как некоторые двустворчатые моллюски—икру); это, возможно, указывает на способ возникновения педоморфических групп и на механизм ряда крупных «макроэволюционных событий».